Артериальное давление и лимфа

Лимфообразование
связано с переходом воды и ряда
растворенных в плазме крови веществ из
кровеносных капилляров в ткани, а из
тканей в лимфатические капилляры.

Поступление
интерстициальной жидкости в лимфатические
капилляры.
Стенки лимфатических капилляров и
посткапилляров представлены одним
слоем эндотелиальных клеток. Эндотелиальные
клетки лимфатических капилляров
фиксированы к окружающей соединительной
ткани так называемыми поддерживающими
филаментами.
В местах контакта эндотелиальных клеток
конец одной эндотелиальной клетки
перекрывает кромку другой клетки.
Перекрывающиеся края клеток образуют
подобие клапанов, выступающих внутрь
лимфатического капилляра. Эти клапаны
и регулируют поступление интерстициальной
жидкости в просвет лимфатических
капилляров.

При
накоплении интерстициальной жидкости
поддерживающие филаменты выполняют
функцию тросов и открывают входные
клапаны. Поскольку давление интерстициальной
жидкости в этом случае оказывается
выше, чем давление в лимфатическом
капилляре, интерстициальная жидкость
вместе с клетками крови, вышедшими из
микроциркуляторного русла, направляется
в лимфатические капилляры. Это движение
происходит до тех пор, пока лимфатический
капилляр не заполнится. При этом давление
в нём возрастает и в тот момент, когда
оно превысит давление интерстициальной
жидкости, входные клапаны закрываются
(первый
насос).

Проницаемость
капилляров неодинаковы. Так, стенка
капилляров печени обладает более высокой
проницаемостью, чем стенка капилляров
скелетных мышц. Именно этим объясняется
тот факт, что примерно больше половины
лимфы, протекающей через грудной проток,
образуется в печени.

Проницаемость
кровеносных капилляров может изменяться
в различных физиологических условиях,
например под влиянием поступления в
кровь так называемых капиллярных ядов
(гистамин и др.).

В образовании
лимфы имеют значение процессы фильтрации,
диффузии и осмоса.

Факторы,
обеспечивающие образование лимфы:

• Разность
  гидростатического давления в кровеносных
  капиллярах и межтканевой жидкости.
  Повышение гидростатического давления
  увеличивает образование лимфы.

• Проницаемость
  стенок кровеносных капилляров. Повышение
  проницаемости стенок капилляров
  приводит к увеличению образования
  лимфы (капиллярные яды, истамин и др.).
  Она может изменяться при различных
  функциональных состояниях органа.

• Онкотическое
  давление крови. Оно препятствует
  образованию лимфы (белки плазмы).

• Осмотическое
  давление в тканях. Осмотическое давление
  в тканях может увеличиваться при
  переходе в тканевую жидкость и лимфу
  большого количества продуктов
  диссимилляции. Это увеличивает
  поступление воды из крови в ткани.

Разность между
гидростатическим и онкотическим
давлением соответствует фильтрационному
давлению (6-10 мм Нg).

Дополнительные
факторы образования лимфы:

• Колебания давления
  в тканях при пульсации артерий,

• Сокращение мышц
  («мышечный насос»),

• Клапаны, при
  сдавливании сосудов, создают засасывающий
  эффект жидкости из тканей,

• Лимфогоны.

Различают лимфогонные
I и II порядка.

Лимфогонные I
порядка — это капиллярные яды, увеличивающие
проницаемость их стенок (гистамин,
пептон, экстракт из земляники).

Лимфогонные II
порядка — вещества усиливающие фильтрацию
жидкости из крови (гипертонические
растворы глюкозы, NaCl, концентрированные
растворы некоторых солей), которые,
попав в кровь, быстро покидают кровеносное
русло и создают повышенное осмотическое
давление в межтканевом пространстве,
способствующее выходу Н2О
из крови.

Механизмы движения
лимфы

В нормальных
условиях в организме существует
равновесие между скоростью лимфообразования
и скоростью оттока лимфы от тканей.
Отток лимфы из лимфатических капилляров
совершается по лимфатическим сосудам,
которые, являются системой коллекторов,
представляющие собой цепочки лимфангиомов.
Лимфангион
– межклапанный
сегмент – структурно-функциональная
единица. Имеет каплевидную форму,
ограничен клапанами, дистально –
расширен, проксимально – сужен. В
среднем отделе лимфангиона имеется
мышечная «манжетка» (продольный и
циркулярный слои гладких мышц). Лимфангион
– периферическое
сердце системы – вторые
насосы
лимфатической системы. Каждый лимфангион
функционирует как отдельный автоматический
насос. Наполнение лимфангиона лимфой
вызывает сокращение гладких мышц в
стенке лимфангиона, повышает внутри
его давление до уровня достаточного
для закрытия дистального клапана и
открытия проксимального. Лимфа
перекачивается через клапаны в следующий
сегмент и так далее, вплоть до поступления
лимфы в кровоток. В крупных лимфатических
сосудах (например, в грудном протоке)
лимфатический насос создаёт давление
от 50 до 100 мм рт.ст.

Работа
ГМК лимфангионов подчиняется закону
Франка–Старлинга.
При возрастании нагрузки на лимфатические
пути (при этом увеличивается объём
лимфы) усиливается растяжение стенок
лимфангиона, что приводит к увеличению
силы его сокращения, и в определённых
пределах возрастает лимфоток.

Третий
насос в
лимфатической системе – лимфатический
узел, он сокращаются 6 – 8/мин

Дополнительные
факторы, обеспечивающими движение лимфы
по сосудам, являются:

• Тканевое давление
  интерстициальной жидкости (постоянная
  фильтрация плазмы)

• Массажное действие
  тканей (сокращение скелетных и гладких
  мышц, окружающих лимфатические сосуды,
  пульсация артерий. Наличие клапанов —
  своеобразный мышечный насос).

• Любые пассивные
  движения конечности или туловища.
  Смещение внутренних органов, перистальтика.
  Сдавления сосудов извне – массаж.

• Дыхательный насос
  (отрицательное давление в грудной
  полости. При вдохе 6-8 см, выдохе — 3-5 см
  водного столба).

• Лимфатический
  насос. Ритмические сокращения (10-15 в
  мин) лимфососудов (наличие клапанов).

• Движение диафрагмы.
  При вдохе осуществляется давление
  диафрагмы на внутренние органы брюшной
  полости, выжимающее лимфу из их сосудов.
  Оказывают присасывающее действие на
  ток лимфы в грудном протоке (подобно
  вакуумному насосу).

Образование
и количество лимфы.
Лимфа —жидкость, заполняющая лимфатические
сосуды. Источником ее образо­вания
является профильтровавшаяся из
микроциркуляторно- го русла плазма
крови (см. рис. 9.14). Около 10% этого
филь­трата (приблизительно 2 л) не
успевает реабсорбироваться и по
межклеточным щелям поступает в
лимфатические капил­ляры, начинающиеся
замкнутыми тончайшими трубочкооб-
Разными структурами. Стенки этих
капилляров образованы одним слоем
эндотелиальных клеток с межклеточными
щеля­ми и обладают высокой проницаемостью
не только для мине­ральных веществ,
жиров, углеводов, но и для белков. Поэтому
средняя концентрация белка в лимфе
(около 20 г/л) соответ­ствует средней
концентрации его в фильтрате из
капилляров. Лимфатические капилляры
имеются в тканях большинства органов.

Состав
лимфы, оттекающей от разных органов,
различает­ся. В органах с относительно
высокой проницаемостью крове­носных
капилляров, например в печени, лимфа
содержит
до 60 г/л белка.
Лимфа, оттекающая от кишечника, имеет
повы­шенное содержание не только
белка (30-40 г/л), но и липи- дов, так как
продукты расщепления жиров при всасывании
в кишечнике поступают главным образом
в лимфу и вместе с ее током переносятся
в кровь. В кишечнике и печени образуется
около 50% всей лимфы организма. Лимфатические
капилля­ры растяжимы и могут достигать
диаметра около 75 мкм. В лимфе имеются
белки, обеспечивающие образование
тром­бов (протромбин, фибриноген),
поэтому она может сверты- ватся. Состав
лимфы по содержанию минеральных ионов
и большинства водорастворимых веществ
почти не отличается от состава плазмы
крови и межклеточной жидкости.

Однако
в лимфе в 3—4 раза меньше белка, чем в
плазме крови. По­давляющее большинство
клеточных элементов лимфы представлено
лимфоцитами. Их количество в разных
лимфатических сосудах различа­ется
и находится в пределах 2-109
— 25-109
л,
а в грудном протоке состав­ляет 8109
л. Другие виды лейкоцитов: гранулоциты,
моноциты и макро­фаги имеются в
небольшом количестве, но их число
возрастает при вос­палительном и
ряде патологических процессов.

Эритроциты
и тромбоциты могут появляться в лимфе
при поврежде­нии кровеносных сосудов
и травмах тканей. Поступление белков
и других крупномолекулярных частиц в
лимфатические капилляры происходит и
за счет пиноцитоза. Проницаемость
лимфатических капилляров настоль­ко
большая, что в них из межклеточной
жидкости проникают частицы, сопоставимые
по размерам с форменными элементами
крови. Лейкоци­ты легко преодолевают
и мигрируют в лимфатические капилляры
также из-за своих свойств к амебоидному
движению. Кроме того, лимфоциты,
образующиеся в лимфатических узлах,
также поступают в лимфу.

Движение
лимфы.Лимфатические капилляры объединя­ются
в посткапилляры и крупные внутриорганные
лимфати­ческие сосуды, впадающие
влимфатические
узлы. Из лимфа­тических узлов по
магистральным внеорганным лимфатиче­ским
сосудам лимфа доставляется
вболее крупные
внеорган- ные сосуды, образующие самые
крупные лимфатические стволы: правый
и левый грудные протоки,
которые доставляют лимфу
в кровеносную систему. Из левого грудного
протока лимфа впадает в левую подключичную
вену возле ее соедине­ния с яремными
венами. Через этот проток идет большая
частьлимфы.Правый лимфатический проток доставляет
лимфу в правую подключичную вену от
правой половины груди, шеи
и правой руки.

Движущей
силой тока лимфы являются следующие
факторы:

1. разность
   между величиной гидростатического
   давления лимфы (2—5 мм рт.ст.) в
   лимфатических капиллярах и дав­лением
   (около 0 мм рт.ст.) в устье общего
   лимфатического протока;

2. ритмические
   сокращения гладкомышечных волокон,
   имеющиеся в стенках лимфатических
   сосудов. Гладкие мы­шечные волокна
   формируют своеобразную манжетку,
   охваты­вающую сосуд. Ее периодические
   сокращения проталкивают лимфу к
   грудному протоку. Этот механизм иногда
   называют лимфатическим насосом. Его
   эффективность повышается благодаря
   наличию в венах клапанов, створки
   которых, смы­каясь, не дают лимфе
   двигаться в ретроградном направлении;

3. периодическое
   повышение внешнего давления на
   лим­фатические сосуды за счет сил,
   создаваемых сокращением ске­летных
   или гладких мышц полых внутренних
   органов. Напри­мер, сокращение
   дыхательных мышц создает ритмические
   из­менения давления в грудной и
   брюшной полости. Уменьшен­ное давление
   в грудной полости при вдохе создает
   присасывательные движения, обеспечивающие
   возврат лим­фы в грудной проток.
   Объемная скорость поступления лимфы
   из грудных протоков в вены составляет
   1 —2 мл/мин, т.е. всего 2—3 л за сутки.
   Линейная скорость такого движения
   очень ма­ла — менее 1 мм/мин. Количество
   лимфы в состоянии физио­логического
   покоя составляет 2—5% от массы тела.

Скорость
образования, движения и состав лимфы
зависят от функци­онального состояния
органа и ряда других факторов. Так,
объемный ток лимфы от мышц при мышечной
работе увеличивается в 10—15 раз. Че­рез
5—6 ч после приема пищи увеличивается
объем лимфы, оттекающей от кишечника,
и изменяется ее состав. Это происходит
главным образом за счет поступления в
лимфу продуктов расщепления жиров.

Пережатие
вен ног или длительное стояние приводит
к затруднению венозного возврата от
ног к сердцу. При этом увеличивается
гидростати­ческое давление крови в
капиллярах, возрастает фильтрация и
создается избыток тканевой жидкости.
Лимфатическая система в таких условиях
не Может выполнить в достаточной мере
свою дренажную функцию.

Лимфатические
капилляры имеются во всех органах и
тканях организ- Ма>
за исключением ЦНС, поверхностных слоев
кожи и костной ткани.

Наибольшее
их количество насчитывается
в
печени и тонком кишечнике Различают
мышечные и безмышечные лимфатические
сосуды. У человека преобладают мышечные
(особенно в области нижних конечностей).

Функции
лимфатической системы.Лимфатическая систе­ма выполняет
следующие функции:

1. обеспечивает
   удаление избытка внеклеточной жидкости,
   который создается за счет того, что
   фильтрация превышает реабсорбцию
   жидкости в кровеносных капиллярах.
   Такая дре­нажная функция лимфатической
   системы становится очевид­ной, если
   ток лимфы в какой-либо области тела
   уменьшен или полностью перекрыт
   (например, при сдавливании конечностей
   одеждой, закупорке лимфатических
   сосудов при их травме). Тогда дистальнее
   места сдавления развивается местный
   отек. Такой вид отека называют
   лимфатическим;

2. возвращает
   в кровеносное русло белок,
   профильтровав­шийся в межклеточную
   жидкость из крови в органы, имеющие
   высокопроницаемые гистогематические
   барьеры (печень, же­лудочно-кишечный
   тракт). За сутки с лимфой в кровоток
   воз­вращается более 100 г белка. Без
   этого возврата потери белка кровью
   были бы невосполнимы;

3. обеспечивает
   гуморальные связи между органами и
   тка­нями. Через нее идет транспорт
   биологически активных ве­ществ,
   некоторых ферментов (гистаминаза,
   липаза);

4. продуцирует
   и транспортирует лимфоциты и
   молекуляр­ные структуры, выполняющие
   иммунные функции в организ­ме. Здесь
   происходят конечные этапы дифференцировки
   и об­разования новых лимфоцитов.
   Количество лимфоцитов в при­носящих
   сосудах меньше, чем в выносящих;

5. отфильтровывает,
   захватывает и в ряде случаев
   обезвре­живает инородные частицы,
   бактерии и различные токсины, а также
   опухолевые клетки, т.е. выполняет
   защитную функцию. Вышедшие из кровеносных
   сосудов эритроциты (при травмах,
   повреждениях сосудов, кровотечениях)
   удаляются из межкле­точных пространств
   через лимфу. Накопление токсинов и
   ин­фекционных агентов
   влимфатическом
   узле
   сопровождается его
   воспалением;

6. транспортирует
   продукты, всасывающиеся в
   кишечнике- Большая
   часть всосавшихся жиров попадает в
   лимфу и затем в венозную систему
   большого круга кровообращения.

Контрольные
вопросы и задания

1. Каковы
   функция и строение сердца?

2. Каковы
   физиологические свойства сердечной
   мышцы и в чем заключаются их особенности?

3. Каковы
   структура и функция проводящей системы
   сердца?

4. В
   чем заключается механизм автоматии
   пейсмекерных кле­ток, градиент
   автоматии?

5. Каково
   соотношение во времени потенциала
   действия, со­кращения и возбудимости
   кардиомиоцита? Сделайте зарисовку.

6. Какова
   структура сердечного цикла?
   Охарактеризуйте его фазы.

7. Каковы
   внешние проявления сердечной
   деятельности?

8. Что
   такое электрокардиография? отведения
   ЭКГ?

9. Перечислите
   и проанализируйте элементы ЭКГ

10. Охарактеризуйте
    тоны сердца. Что такое аускультация
    и фонокардиография ?

11. Что
    такое ритм сокращений сердца и аритмия?

12. В
    чем заключается насосная функция
    сердца, каковы показа­тели его
    сократимости?

13. В
    чем заключается работа сердца и
    восполнение его энерге­тических
    затрат?

14. Каковы
    особенности коронарного кровообращения?

15. В
    чем заключаются интракардиальные
    механизмы регуляции работы сердца?

16. В
    чем заключаются экстракардиальные
    механизмы регуля­ции работы сердца?
    Назовите важнейшие рефлексы.

17. В
    чем заключаются гуморальные влияния
    на работу сердца?

18. Дайте
    определение гемодинамики. Как
    функционально под­разделяются
    сосуды?

19. Назовите
    важнейшие законы гемодинамики. Какова
    связь между кровотоком, давлением и
    сопротивлением кровотоку?

20. Перечислите
    факторы, влияющие на величину
    сопротивле­ния кровотоку. Что такое
    общее периферическое сопротивление?

21. Каковы
    объем и скорость тока крови в сосудах?

22. Что
    такое микроциркуляторное русло и
    каково движение в нем крови?

23. Охарактеризуйте
    обменные процессы между кровью и
    тканями.

24. Каково
    влияние гравитации на кровоток в
    сосудах?

25. Что
    такое депонирование крови?

26. Перечислите
    методы определения кровяного давления.
    Как вменяется давление крови по ходу
    сосудистого русла?

27
Что такое систолическое, диастолическое,
пульсовое и среднее артериальное
давление? Как их определить (рассчитать)
?

28. Охарактеризуйте
    происхождение, исследование и свойства
    артериального пульса.

29. Как
    происходит иннервация кровеносных
    сосудов, каков их тонус и кровоток?

30. Что
    такое миогенная и гуморальная
    регуляция тонуса сосудов?

31. Охарактеризуйте
    механизмы быстрого реагирования в
    ре­гуляции артериального давления.

32. Охарактеризуйте
    механизмы небыстрого и медленного
    реа­гирования в регуляции кровяного
    давления.

33. Каков
    кровоток при физической нагрузке?

34. Как
    ведет себя сердце при физической
    нагрузке и каковы его резервы?

35. Каковы
    особенности кровообращения и его
    регуляции в сосу­дах мозга, почек
    и легких?

36. Охарактеризуйте
    образование и состав лимфы.

37
Охарактеризуйте движение лимфы.

38.
Каковы функции лимфы и лимфатической
системы?

Ситуационные
задачи

1. При
   каком давлении крови в левом и правом
   желудочке начнется изгнание, если
   давление в аорте 130/70 мм рт.ст., а в
   легочном стволе — 30/12 мм рт.ст.?

2. У
   пациента периодически появляются
   экстрасистолы без компен­саторных
   пауз. Что наиболее вероятно: это
   экстрасистолы предсердного или
   желудочкового происхождения?
   Обоснуйте ответ.

3. При
   артериографии руки установлено, что
   диаметр плечевой арте­рии пациента
   уменьшился с 6 мм до 3 мм. Во сколько
   раз в этих условиях при неизменных
   системном давлении и вязкости крови
   уменьшится кро­воснабжение руки?

4. Во
   сколько раз общее сопротивление
   сосудов малого круга отли­чается
   от сопротивления сосудов большого
   круга, если в установившихся
   гемодинамических условиях среднее
   давление крови в этих системах
   составляет соответственно 96 мм
   рт.ст. и 12 мм рт.ст.?

5. Какое
   количество жидкости профильтруется
   в микроциркулятор- ном русле органа,
   весящего 300 г, если коэффициент
   фильтрации равен 0,002 мл / мм рт.ст./100
   г ткани, Ргк
   в капиллярах 35 мм рт.ст. Р0ПЛ
   = 25 мм рт.ст.,
   Р
   гмж
   = 3 мм рт.ст.,
   Ромж
   = 4 мм рт.ст.?

6. Почему
   сердце подчиняется закону «все
   или ничего»,
   а целостная скелетная
   мышца «закону силы»?

7
Зарисуйте, как соотносится желудочковый
комплекс зубцов ЭКГ с потенциалом
действия одиночного волокна правой
сосочковой мышцы.

8. Рассчитайте
   частоту сердечных сокращений по
   ЭКГ, если при ско­рости движения
   ленты 25 мм / с средняя длительность
   интервала R—R
   равна
   20 мм.

9. Объясните,
   почему при увеличении частоты
   сердечных сокраще­ний ухудшаются
   условия обеспечения миокарда
   кислородом.

10.
Проводится велоэргометрическое
тестирование физической рабо­тоспособности
пациента в возрасте 52 года. У него при
нагрузке 50 Вт установилась частота
сердечных сокращений J
20,
при нагрузке 75 Вт — 155 уд/мин. Можно ли
давать этому человеку следующую ступень
на­грузки — 100 Вт? Аргументируйте
ваше заключение.